自20世纪70年代以来，当科学家们发现真核生物线粒体DNA和细菌基因组之间存在相似性时，他们就猜测这种细胞器起源于在较大的细胞中定居的内共生菌（endosymbiont）。一类被称作α-变形杆菌纲（Alphaproteobacteria）的细菌很快就成为线粒体进化起源的一种可能的候选对象。但是，如今，一项新的研究提示着线粒体最多只能算是已知的α-变形杆菌纲细菌谱系的远亲，而并不像之前所认为的那样是α-变形杆菌纲的后代。相关研究结果于2018年4月25日在线发表在Nature期刊上，论文标题为“Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria”。
成纤维细胞，它们的线粒体用绿色表示。
图片来自Flickr, Dylan T Burnette, Jennifer Lippincott-Schwartz/NICHD
虽然人们普遍认为α-变形杆菌纲包含与线粒体具有最为紧密亲缘关系的细菌物种，但是这种关系并没有揭示出很多关于线粒体祖先是如何维持生存的或者它们如何经过跳跃后作为细胞器发挥作用的信息。这是因为α-变形杆菌纲从代谢类型来看是一个特别多样化的有机体群体。一些人已提出线粒体与立克次氏体目（Rickettsiales）—立克次氏体目是α-变形杆菌纲的一个子分类，只能在宿主细胞内存活—存在着遗传类似性，但是另外一些人也已提出独立生存的SAR11细菌也是线粒体祖先的候选对象。
关于线粒体祖先位于α-变形杆菌家族树何处的问题一直困扰着瑞典乌普萨拉大学进化生物学家Thijs Ettema。Ettema说，“如今，利用来自各种环境中的所有这些新的α-变形杆菌纲细菌谱系的数据，我们认为我们应该采取一种大胆的方法来观察线粒体祖先到底位于何处。”
Ettema和他的同事在他们的分析中使用的大部分基因组数据来自Tara Oceans数据集，该数据集包括来自在不同深度的海水中采样的微生物宏基因组序列。Ettema解释道，“由于一些不太清楚的原因—海洋水域中的α-变形杆菌似乎极其丰富，并不仅是属于α-变形杆菌纲的一种细菌物种—似乎是属于α-变形杆菌纲的全部细菌物种。”
加拿大达尔豪斯大学进化生物学家Andrew Roger（未参与这项研究）说，“他们很好地开展他们的分析。”比如，这些研究人员解释了这样一个事实，即内共生菌的基因组随着时间的推移会逐渐减少，而且它们可能会失去修复复制错误（即利用碱基A或T替换另一个碱基）的DNA修复酶。如果这种碱基替换位于在不改变基因编码的氨基酸序列的位点上，那么它可能会继续存在，因此线粒体或诸如立克次氏体之类的有机体的基因组随着时间的推移会产生更多的富含AT的序列—这能够让它们看起来比实际上存在着更加密切的亲缘关系。
这些研究人员采取的抵消这种偏差的措施是不仅要比较α-变形杆菌和线粒体的基因，还要比较它们产生的蛋白的氨基酸序列。事实上，他们发现线粒体和立克次氏体之间没有密切的亲缘关系，或者就此而言，也没有发现线粒体与任何其他被采样的α-变形杆菌之间存在着密切的亲缘关系。他们在他们的论文中写道，“相反，我们的分析表明线粒体是由所有采样的α-变形杆菌发生分歧之前就已分叉开来的一种变形杆菌谱系进化而来的。”
英国诺丁汉大学进化生物学家James McInerney表示，“在读完这篇论文时，我发现自己有很多问题，就像我在开始阅读时一样，可能差别仅在于不同的问题。”McInerney在2006年发表的一篇论文（Molecular Biology and Evolution, 1 January 2006, 23(1):74–85, doi:10.1093/molbev/msj009）中提出线粒体应与立克次氏体划分在一起—他说，这一分析是基于α-变形杆菌的现有数据得出的，在当时这些数据的可靠性远不如现在。尽管称赞这些研究人员进行强有力的分析，但是他发现这项新研究的结果并不令人满意。他说，在存在的问题当中，线粒体祖先的代谢类型是什么—也就是说，它们如何获得它们的能量？
Ettema本人也对这些结果感到不满意。他的团队计划通过分析来自非海洋环境的样品，继续寻找失散已久的与线粒体存在亲缘关系的物种。他承认，“它们可能已经灭绝，而且我们正在寻找的东西可能已不再存在。就我个人而言，我确信我们最终会找到更多的关于线粒体起源的信息。”
参考资料：
Joran Martijn, Julian Vosseberg, Lionel Guy et al. Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria. Nature, Published online:25 April 2018, doi:10.1038/s41586-018-0059-5
（责任编辑：sgx）
